Teori Darwin mengenai evolusi sebagian besar memberi penekanan pada seleksi alam dan adaptasi populasi secara bertahap terhadap lingkungannya. Proses ini disebut mikroevolusi. Jika mikroevolusi benar-benar terjadi maka bumi akan dihuni oleh makhluk hidup yang sangat adaptif dibandingkan makhluk hidup sebelumnya. Spesiasi – asal-usul spesies baru – berada pada pusat dari evolusi. Pada saat spesiasi terjadi maka keanekaragaman hayati meningkat. Bagaimana keanekaragaman makhluk hidup yang luar biasa dapat terjadi ?
Makroevolusi menyebabkan perubahan biologis secara dramatis dan hal ini dimulai dengan munculnya spesies baru. Jika ada dua varietas dari suatu spesies mendiami dua habitat yang sangat berbeda tanpadapat melakukan perkawinan antar keduanya, dan selanjutnya mengalami perubahan morfologi, anatomi, dan tingkah laku, maka akhirnya dapat membentuk satu spesies baru.
Makroevolusi menyebabkan perubahan biologis secara dramatis dan hal ini dimulai dengan munculnya spesies baru. Jika ada dua varietas dari suatu spesies mendiami dua habitat yang sangat berbeda tanpadapat melakukan perkawinan antar keduanya, dan selanjutnya mengalami perubahan morfologi, anatomi, dan tingkah laku, maka akhirnya dapat membentuk satu spesies baru.
1. Penghalang reproduktif (reproductive barriers) mempertahankan terpisahnya spesies
Suatu penghalang reproduktif adalah karakter-karakter dari makhluk hidup yang menghalangi populasi saling kawin meskipunmempunyai habitat yang tumpah tindih. Ada dua macam penghalang reproduktif yaitu:
A. Penghalang prezigotik; mencegah perkawinan atau fertilisasi antar spesies
• isolasi musim (temporal)
Spesies pinus Pinus radiata dan P. muricata hidup di area yang sama di Kalifornia Tengah. Kedua spesies ini tidak dapat saling kawin karena P. radiata melepaskan serbuk sari pada bulan Februari, sedangkan P. muricata pada bulan April. Sigung dari bagian Timur dan sigung dari bagian Barat padang rumput di Amerika, mempunyai musim kawin yang berbeda, sehingga tidak dapat saling kawin.
• isolasi habitat
Dua spesies yang berkerabat dekat, seperti ular garter di Amerika Utara bagian Barat yang hidup di darat dan air, tidak mungkin saling kawin.
• isolasi tingkah laku
Tidak ada ketertarikan seksual di antara jantan dan betina pada spesies yang berbeda. Sinyal khusus yang mengawali terjadinya perkawinan merupakan hal unik di
dalam satu spesies. Biasanya hewan jantan memberi tanda atau sinyal tertentu dalam bentuk tingkah laku, seperti mengeluarkan suara, melakukan ritual, tarian atau mengekskresikan zat kimia. Contohnya burung bower jantan akan menghiasi sarangnya dengan ranting berwarna biru, menari dan berkicau untuk menarik perhatian betina. Setelah proses ritual selesai, maka akan terjadi perkawinan.
• isolasi mekanik
Perkawinan tidak dapat terjadi akibat organ seksual eksternal yang tidak cocok satu sama lain. Organ kopulasi pada banyak insekta jantan hanya sesuai untuk betina dari spesies yang sama. Banyak spesies tumbuhan mempunyai struktur bunga yang beradaptasi dengan polinator tertentu (insekta/hewan lain missal burung). tanaman sage hitam memiliki bunga kecil, penyerbukan dilakukan oleh lebah kecil. Sage putih memiliki struktur bunga yang besar sehingga penyerbukan hanya dapat dilakukan oleh lebah besar.
• isolasi gametik
Jantan dan betina dari spesies yang berbeda dapat melakukan perkawinan, tetapi pembuahan yang terjadi tidak akan menghasilkan zigot. Hal ini berlaku pada pembuahan internal maupun eksternal; pada banyak mamalia sperma tidak dapat bertahan hidup di dalam saluran reproduksi betina spesies lain; jantan dan betina bulu babi mengeluarkan sperma dan telur di laut. Fertilisasi dapat berlangsung jika molekul pada permukaan sperma dan telur dapat bersatu.
B. Penghalang poszigotik; mencegah perkembangan makhluk hidup
Dewasa yang fertil; zigot yang dihasilkan disebut hibrid zigot. Ada tiga macam penghalang poszigotik:
• Ketidakmampuan hibrid untuk berkembang (hybrid inviability)
Misal katak dari genus Rana yang hidup di habitat sama dapat saling kawin tetapi hibrid tidak dapat berkembang sempurna atau menjadi individu yang lemah.
• Sterilitas hibrid (hybrid sterility)
Hibrid yang dihasilkan dari perkawinan dua spesies berbeda, bersifat steril, oleh karena itu hibrid ini tidak dapat mewariskan sifat tetuanya; misalnya hibrid (Gambar 12.6j; disebut bagal) antara kuda dan keledai
• Kegagalan rantai pewarisan pada hibrid (hybrid breakdown)
Generasi hibrid pertama fertil dan mampu berkembang, tetapi jika hibrid ini saling kawin maka atau hibrid kawin dengan tetua maka hibrid keturunannya bersifat steril.
2. Isolasi geografik dapat menyebabkan spesiasi (pembentukan spesies baru)
Kunci asal-usul spesies adalah pemisahan populasi satu dengan yang lainnya, dalam hal ini pemisahan gene pool. Perubahan frekuensi alel yang disebabkan oleh seleksi alam, hanyutan gen (genetic drift), dan mutasi tidak dipengaruhi oleh aliran gen (gen flow) dari populasi lain. Pada pembentukan spesies baru, penghalang aliran gen antar populasi yang utama yaitu penghalang geografis (geographic barrier). Spesiasi semacam ini disebut spesiasi alopatrik (allopatric speciation), populasi yang terbentuk disebut populasi alopatrik. Proses geologi dapat menyebabkan populasi terfragmentasi menjadi satu atau lebih populasi yang terisolasi. Isolasi geografik memberi peluang terjadinya spesiasi tetapi belum tentu terjadi spesies baru. Spesies baru terjadi jika adanya penghalang reproduksi antara populasi terisolasi dengan populasi induk. Tidak semua spesies terbentuk sebagai akibat dari isolasi geografik. Pada spesiasi simpatrik (sympatric speciation), isolasi reproduksi terjadi dan spesies baru terjadi tanpa pembatas geografik.
